Ретикулярная формация ствола мозга

ретикулярная формация

Прежде чем пойти дальше, необходимо сказать несколько слов об этом важном образовании головного мозга - ретикулярной (сетевидной) формации ствола мозга. Анатомически оно известно очень давно и представляет собой огромную сеть нейронов (отсюда название «сетевидная формация»), большая часть которых имеет короткие аксоны, соединяющие между собой клетки этого образования. Расположено оно по всей длине ствола мозга, между ядрами черепно-мозговых нервов и длинных путей (афферентных и эфферентных), соединяющих полушария мозга со спинным мозгом. Функциональное назначение этого образования долго оставалось невыясненным.

Первое уточнение было сделано Мегуном в 1944 году. Исследуя больных полиомиелитом, который поражает и нижние отделы ствола, он установил, что нарушения мышечного тонуса связаны с разрушением нижних отделов ретикулярной формации. В 1949 году Мегун и Моруцци предположили, что картина сна (поведенческая и электроэнцефалографическая, полученная на препарате «cerveau isole») обусловлена отсечением от полушарий активирующей (восходящей) ретикулярной системы, независимой от путей, несущих информацию к мозгу.

Дальнейшие исследования осуществила группа нейрофизиологов из Калифорнии (Мегун, Линдсли). Они разрушали пути, по которым направляются в мозг импульсы из глаза, уха, кожи, обонятельных луковиц. Сохранялись лишь связи ретикулярной формации ствола мозга с большими полушариями. Изменений электроэнцефалограммы у этих животных не было. Если же наоборот, все пути, по которым в кору мозга поступает информация, воспринимаемая органами чувств, сохранялись, а разрушалась ретикулярная формация - наступал сон. Таким образом, появилось существенное дополнение к имевшим положениям о роли сокращения импульсации, поступающей в мозг, в возникновении сна. Оказалось, что сон наступает при разрушении определенной зоны неспецифической ретикулярной формации. Почему же она обозначается как неспецифическая?

В нервной системе имеются проводники, передающие в головной мозг информацию о состоянии внешней среды, ощущениях кожи, положении мышц, функционировании внутренних органов. Вся информация идет по строго определенным путям в соответствующие отделы коры больших полушарий. Это специфическая система, структуры которой откликаются на определенный раздражитель, импульсы идут по определенным путям и приходят в определенные отделы мозга. В результате синтеза поступающей информации в мозгу формируются модели активной деятельности, осуществляемой, в частности, органами движений. По специализированным путям идет импульсация к спинному мозгу, а оттуда к мышцам, производящим целесообразные двигательные акты. Это тоже специфическая система, осуществляющая закономерные связи коры больших полушарий с двигательными ядрами спинного мозга.

По-иному функционирует ретикулярная формация. Что происходит, если перед глазами неожиданно возник яркий свет? По зрительной специфической афферентной системе сигнал достигает зрительной коры, расположенной в затылочной доле. Но проходя ствол мозга, это раздражение ответвляется от основного пути и вызывает возбуждение нейронов ретикулярной формации. Теперь посмотрим, что произойдет, если мы услышим громкий звук. Все повторится, с той лишь разницей, что сигналы пойдут по другой дороге в «слуховую» кору, расположенную в височной доле. Но и в этом случае в стволе мозга импульсы отдают часть своей энергии ретикулярной формации ствола мозга.

Если анализировать путь импульсации при других внешних и внутренних раздражениях, то увидим, что различие зависит от того, в какую специфическую зону коры приходит возбуждение, по каким специфическим путям оно распространяется. Однако наряду со спецификой отдельных раздражителей имеется и общее: все возбуждения дают ответвление в ретикулярную формацию, на нейронах которой оканчиваются сигналы, несущие различные по модальности звуковые, зрительные, обонятельные раздражители. В результате возникает новый параллельный поток импульсации к коре больших полушарий, но уже не к специфическим проекционным зонам, а диффузно, во все отделы. Это имеет огромный биологический смысл. Так при получении сигнала неблагополучия параллельно с анализом его в специфических системах неспецифические готовят мозг к реагированию на этот сигнал: идет поиск наилучшего варианта реагирования. Вот почему ретикулярная система и была названа неспецифической и начались увлекательные работы по исследованию ее функций.

Прежде всего выяснилось, что в ее верхних отделах имеется механизм, поддерживающий необходимый уровень бодрствования, названный активирующей восходящей системой. Разрушение ее повергает животное в сон. Однако не только регуляция сна и бодрствования составляет функцию этой системы, она является одним из важнейших интегративных аппаратов мозга, организующих поведение. Таким образом, в 50-х годах 20 века сформировалось положение о существовании восходящей активирующей ретикулярной системы, обеспечивающей поддержание необходимого уровня бодрствования, при разрушении которой наступает длительная патологическая сонливость.

Хотя эти данные имели огромное значение и уточняли роль неспецифических систем мозга, все же в каких-то чертах они повторяли существовавшие и ранее подходы. Мы уже писали об экспериментах с перерезкой нервов, разрушением гипоталамуса и таламуса, перерезкой среднего мозга, которые вызывали сон. Было открыто также еще одно функционально новое образование - восходящая активирующая ретикулярная система, наиболее специфическая в отношении поддержания бодрствования. Это открытие явилось лишь уточнением существовавших уже представлений. Как вывод из всех полученных данных может возникнуть представление о «пассивном» механизме сна.

Между тем уже накопилось достаточное количество данных, которые говорят, что процессы, организующие сон, носят активный характер. Еще Гесс, раздражая электрическим током определенные отделы таламуса и гипоталамуса, вызывал у кошек поведение, характерное для сна. Дальнейшие электроэнцефалографические исследования с локальным раздражением и разрушением определенных отделов мозга подтвердили наличие в мозгу аппаратов, активное состояние которых обеспечивает наступление поведенческой и электроэнцефалографической картин сна. Такие структуры обозначаются как синхронизирующие, а структуры активирующие - как десинхронизирующие.

В 1934 году крупнейший английский нейрофизиолог Эдриан предложил оценивать биопотенциалы мозга с точки зрения возникновения синхронизации (медленные высокоамплитудные волны) и десинхронизации (быстрые низкоамплитудные волны). Выяснилось, что синхронизирующие аппараты, которые усиливают свою деятельность в период сна, расположены на нескольких уровнях головного мозга. Основные среди них - таламическая синхронизирующая система, структуры переднего гипоталамуса и перегородки и аппараты, расположенные в нижнем отделе ствола (синхронизирующий аппарат Моруцци). Эти открытия привели к совершенно новому представлению о наличии структур, активно организующих сон, который не является пассивным процессом, возникающим в связи с исчезновением бодрствования.



Анекдот:

Письмо Деду Морозу:
«Дорогой Дедушка Мороз, я очень сильно хочу, чтобы ты в этом году подарил мне толстую пачку денег и худощавое телосложение. Только прошу тебя, не перепутай, как в прошлом году».